蛛丝“蚂”迹——拟蚁、蚁客与食蚁

摘要

作为世界上最成功的社会性类群,蚂蚁演化出了极高效率的防御能力(毒刺、大颚,以自身的化学物质分辨彼此)、严明的阶级分工与稳定舒适的巢穴。如此完美的环境,使得许多昆虫费尽心机改变外貌和气味试图利用蚂蚁坐享其成。

题图
蜘蛛与蚂蚁之间的千丝万缕联系
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(封面图左蜘蛛:Myrmarachne sp. 图右蚂蚁:Polyrhachis sp.)

作为世界上最成功的社会性类群,蚂蚁演化出了极高效率的防御能力(毒刺、大颚,以自身的化学物质分辨彼此)、严明的阶级分工与稳定舒适的巢穴。如此完美的环境,使得许多昆虫费尽心机改变外貌和气味试图利用蚂蚁坐享其成。

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因与蚂蚁生活而特化了的昆虫

不仅是昆虫喜欢和蚂蚁沾光,在蜘蛛中,也有不少类似的心机蛛存在。 相关学者将蜘蛛和蚂蚁之间的联系分为三大类:

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拟蚁(左)、蚁客(中)与食蚁(右)

首先是拟蚁。由于蚂蚁一般具有毒针同时又经常集体活动,因此大多数捕食者都不会选择蚂蚁作为食物来源。针对这一点,有些蜘蛛便在在形态(长得像蚂蚁)与行为(走路像蚂蚁)上模拟蚂蚁来苟全性命于乱世。这种无毒害的物种因模拟有害物种而获利的行为模拟被称为贝氏拟态(Batesian mimicry)。在拟蚁性蜘蛛中,最常见的便是跳蛛科 Salticidae 与圆颚蛛科 Corinnidae 中的一些种类。

跳蛛科中,拟蚁的代表是蚁蛛属 Myrmarachne spp. 。大部分种类有两个较为明显的特点:第一个是缩缢的腹部(箭头所示),模拟蚂蚁的结节。这种高度模仿一方面带来了安全,使得一些捕猎者不敢靠近。但另一方面,缩缢的腹部导致的腹部空间缩小,因此蚁蛛的产卵量较低。类似于女性穿紧身胸衣所造成的恶劣后果。

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蚂蚁与蚁蛛

第二个特征是性二形,也就是雌雄的外形不同。一般来讲,雄性蚁蛛拥有膨大的螯牙,据学者推测是用以捕食特定猎物,使得雄性的生态位与雌性不冲突,让雌性能更好的摄取营养繁殖。

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Myrmarachne smaragdina Ceccarelli, 2010 ,典型的性二形。

圆颚蛛里的一些种类则采用另一种方法来模拟蚂蚁,Pranburia 属成员的第一步足生有浓密的毛簇,在受到威胁时,此属蜘蛛会将第一对足并拢,毛发着生部位模拟蚂蚁的头,其余部位模拟触角(下图):

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圆颚蛛科 Pranburia 属

而 Sphecotypus 属,堪称拟蚁方面登峰造极的产物。下图为两种 Sphecotypus 属成员。安能辨我是蛛蚁?

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圆颚蛛科 Sphecotypus 属

虽然拟蚁可以避免大多数敌人的捕食,但是面对专食蚂蚁的天敌的捕食该怎么办?这时候拟蚁蜘蛛作为蜘蛛的优越性就体现出来了:面对专食性天敌的捕食,拟蚁蜘蛛会改变自己的步态,将之前模拟蚂蚁的步态改变成蜘蛛的步态,同时举起步足进行威吓,借此让天敌退却。

以上所列举的,都是典型的拟蚁蜘蛛,展现的拟态称为强贝氏拟态。除此之外还有弱贝氏拟态的拟蚁蜘蛛,是根据所在栖息地蚂蚁中的共有特征演化出来的稍稍和蚂蚁比较像的蜘蛛。由于历程较为复杂和无趣,所以在此不细表,仅放图一张:

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Corinnomma sp. 心颚蛛属

再者是蚁客,也称蚁冢蜘蛛。是最为特化的一类蜘蛛。生活在蚁穴当中,生性隐蔽,以寄主的幼虫和蛹为食。目前世界所记载的蚁冢蜘蛛仅有10种,隶属于四个科(皿蛛科 3、卵形蛛科 4、跳蛛科 2 与类球蛛科 1 )。

下图是卵形蛛科的 Sicariomorpha maschwitzi (Wunderlich, 1995) ,也是目前研究的较为透彻的蚁冢蜘蛛。最右为其寄主 Leptogenys processionalis distinguenda (Emery)

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Sicariomorpha maschwitzi (Wunderlich, 1995)

在蚁穴中,蚂蚁会以外骨骼上碳氢化合物(CHCs)作为识别物质分辨彼此。作为外来者的卵形蛛因此演化出了特别的行为来混入蚁穴中:卵形蛛爬到工蚁身上,利用步足快速摩擦蚂蚁的外壳,把识别物质刮下来,再涂抹至自己身上(下图右与下下图B)。同时,它也会在行为上模拟蚂蚁:把步足当作触角敲击蚂蚁。有学者做过类似实验,把蜘蛛隔离一段时间饲养,使其识别物质散尽。当再放回寄主蚁穴时,蚂蚁却并未有表现出强烈的攻击行为。因此学者认为涂抹识别物质只是其伪装的手段之一,应该还有特化行为或别的手段来骗过蚂蚁的审查。具体的方式有待详细研究。
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在蚂蚁迁徙至新巢穴的过程中,卵形蛛会追踪蚂蚁留下的标迹信息素来到达新蚁巢(下图A)。真可谓是不离不弃。但是,有些时候它的伪装也会被蚂蚁识破导致老司机翻车(C)。

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蚁栖卵形蛛的行为

第二种被详细研究过的蚁冢蜘蛛就是跳蛛科的 Cosmophasis bitaeniata (Keyserling)(下)。生活在黄猄蚁 Oecophylla smaragdina (Fabricius) (右上)巢中。它和上述的卵形蛛采用了截然不同获取识别物质的方法:通过模拟黄猄蚁触角的交流,它诱骗新生工蚁将口中待转移的幼虫放下,再食用幼虫并吸收体内的识别物质化为己用(左上)。但是这套系统也有缺点,无法骗过较为年老的工蚁。

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Cosmophasis bitaeniata (Keyserling)

蚁穴固然是好地方,却有一个大毛病:相对较为封闭。因为每一个蚁穴内的化学识别物质是不一样的,而蚁穴内的蚁冢蜘蛛容纳量有限,这就可能会导致近亲交配的情况发生。但在实际研究中,利用分子手段测定发现,蚁穴内不同个体间遗传多样性竟大于不同蚁穴中个体的遗传多样性。目前较为流行的假设是:虽然蚁穴较为封闭,但是蜘蛛却仍可迁入迁出进行基因交流。

最后是食蚁。所谓的食蚁可以从字面上理解,食用蚂蚁。因此食蚁性蜘蛛便是以蚂蚁为食的蜘蛛。虽然蚂蚁较为危险,但是高风险换来的却是高回报:丰富且大量的蛋白质、对食物对竞争相对不激烈。因此许多蜘蛛铤而走险,甚至演化出了专门的器官和行为对付蚂蚁。

下图是拟平腹蛛科成员 Zodarion rubidum,专性食蚁,因此步足上演化出了腺体分泌类信息识别素诱拐蚂蚁,松树样子的毛簇被认为起到加快挥发的作用。同时,在捕获蚂蚁后,会迅速藏匿到安全处食用,以免蚂蚁释放相关信息素引来更多的蚂蚁。

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Zodarion rubidum

除了使用化学方式,有些兼性食蚁的跳蛛演化出了“区别对待”的行为。对于蚂蚁,采取“冲刺—咬—跳开”的行为模式进行捕猎,而对于其他猎物。则采取“跳—咬住”的行为模式。

而拟壁钱科成员 Oecobius sp. 则利用网将蚂蚁快速缠绕,使蚂蚁无法活动。

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Oecobius sp.

专食性也会导致一些问题。比如说营养不均衡。针对这个缺点有些专性食蚁蜘蛛会在不同情况下摄取蚂蚁的不同部位达到营养平衡的目的。

值得注意的是,有些食蚁性蜘蛛同时也兼具拟蚁性特征:

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蟹蛛科 Aphantochilus rogersi

面对这个奇怪的现象,学者做了个实验:分别将跳蛛科中的拟蚁性、蚁栖性、食蚁性与正常跳蛛放到有蚂蚁的封闭环境,发现食蚁性蜘蛛受到的伤害最小。他们便作出如下假设:食蚁性的出现是经历过了拟蚁性与蚁栖性两个阶段后演化形成的,因此在面对蚂蚁时会将自己的伤害缩减到最小。

(文/悲催的杯子,

原文链接:http://weibo.com/ttarticle/p/show?id=2309403999447930549843

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