一段奇妙诡谲的生命史

摘要

关于海星,我们首先应该知道它属于棘皮动物门,指表面很不光滑,有很多骨片,还包括海参、海胆、海蛇尾、海百合,以及数不清的灭绝类群——这个门虽古老如今却很没落,现存物种只有7000左右,其中海星纲只占约1500种。

题图1

(文/刘大可先生)

你大概从未想过,海星这样看上去简单颟顸的动物,却有着整个动物界激烈程度首屈一指的变态发育

人们总是不屑于了解司空见惯的事物,这既是傲慢,也是遗憾,白白错过了许多山阴景色。

关于海星,我们首先应该知道它属于棘皮动物门,指表面很不光滑,有很多骨片,还包括海参、海胆、海蛇尾、海百合,以及数不清的灭绝类群——这个门虽古老如今却很没落,现存物种只有7000左右,其中海星纲只占约1500种。

Fromia monilis

珊瑚上的珠海星(Fromia monilis)

成年的棘皮动物有着整个动物界最独特的五放对称,海星是这一特征最明显的类群,许多人因此认为它们像海葵、珊瑚或者水母一样是辐射对称动物——其实恰恰相反,棘皮动物不但是两侧对称动物,而且在动物界30多个门里与我们脊索动物关系极近,这在胚胎发育中就能清晰地表现出来:​

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原口动物和后口动物原肠胚发育比较

​如图所示,受精卵不断分裂,到原肠胚局部凹陷,将来形成消化道,这第一个开口非常重要:有的把这个开口发育成了嘴,然后打通另外一端形成肛门,这样的动物称为原口动物,比如节肢动物、环节动物、软体动物,有20多个门,占动物界物种总数的90%以上;另外一些把这个开口发育成了肛门,然后打通另外一端发育成嘴,这样的动物称为后口动物,有5个门,比如脊索动物和棘皮动物,加起来占不到动物物种总数10%;除此之外还有一些有口无肛门的动物,比如海绵、比如水母和栉水母(过去误划腔肠动物门),比如涡虫——所以仅从进化关系来看,派大星和松鼠珊迪关系最近, 一竿子打一年,6亿多竿子就打着了;和海绵宝宝关系最远,8亿竿子未必能打到。

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《海绵宝宝》与动物分类——这个表格省略了将近30个门,绝大多数你闻所未闻

​既然如此,海星为什么和其它两侧对称动物如此不同?——这都是胚后发育的责任。

其实海星最初真的是两侧对称,圆滚滚的,有一个绵延全身的纤毛带,称为“纤毛幼虫”(scaphularia),本质上就是一个自由生活的原肠胚,光看外表根本无法想象它是海星。下面这张图左边的来自德国生物学家恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel, 1834-1919 )的《自然界的艺术形态》(Kunstformen der Natur,1904)(这个人在生物学史上相当重要,这本书在艺术史上颇有地位);右边的照片来自无脊椎动物胚胎学2011年的照片 [http://invert-embryo.blogspot.com/2011/04/regeneration-in-bipinnaria-larvae.html] :

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纤毛幼虫,红色是纤毛带

纤毛幼虫过着浮游生活,很快长出一些凸起的腕,称作“羽腕幼虫”(bipinnaria)。这些腕上的纤毛不断搅动水流,用涡流将各种食物颗粒带进中央的口中——它们没有明显的头部,喇叭形的小嘴长在身体正中,被上下两片唇覆盖,可以灵活地探出去添走纤毛周围的微小生物;然后有很短的食道通入胃中,消化和吸收都在这里完成;它们没有肠道,胃后就是肛门,但肛门略向口的方向弯折。

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羽腕幼虫,左侧来自海克尔的插画,右侧来自Flickr上的Alvaro Migotto

前不久,斯坦福大学专门针对海星的羽腕幼虫做了一组奇妙的显微观察,他们在水中洒入了非常细小的塑料颗粒,捕捉到了这些涡流的清晰形态(本文题图就是一幅专门为这项研究创作的装饰画,浓郁的新艺术运动风格):​

这组镜头展示了纤毛搅动涡流的两种功能:运动和摄食。

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运动中的羽腕幼虫

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羽腕幼虫体表纤毛掀起的涡流,下方是前端,上方是后端,这个涡流会驱使它向前游动

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相邻两个区域的纤毛向不同的方向摆动,涡流就形成了

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羽腕幼虫还会改变涡流的分布,让食物颗粒集中在双唇附近,方便取食

​再经过一段时间,羽腕幼虫会在身体的最前端长出三个“品”字排列的短腕,标志着海星的发育进入了“短腕幼虫”(brachiolaria)阶段。

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左侧仍然是海克尔的羽腕幼虫,但他描绘了较晚期的形态,已经长出短腕。

The brachiolaria is the last larval stage in these asteroids. It is characterized by three brachiolar arms (the three stubby arm buds near the top of the larva in the first image and zoomed in on in the second image) which surround a central adhesive disk (the brown spot between the lower two brachiolar arms in both images). These appendages have sticky cells and are used to make contact with the substratum when the larva is competent to settle. Some other asteroids, that have lecithotrophic, or non-feeding development, skip the bipinnaria stage, and directly produce large yolky brachiolaria with three brachiolar arms and an adhesive disk also used for settlement and attachment.

早期短腕幼虫三个短腕的特写,与上图右侧同样来自无脊椎动物胚胎学

​短腕幼虫是海星发育的转折阶段,那三个腕就是为此后激烈的变态发育做好准备:它们顶端会逐渐长出一团分泌粘液的细胞,逐渐发育为吸盘。

于此同时,海星的两侧对称终于被打破了:注意短腕幼虫右下方一团深色的细胞,在海克尔的插画里表示为红色,那里面包裹着一整套全新的呼吸、消化、运动、神经、生殖系统——那是一个海星的雏形​。

Brachiolaria - Starfish larvae[https://www.flickr.com/photos/a_semenov/9316699296]

一只晚期的短腕幼虫,注意寻找三个短腕和一个海星雏形

短腕幼虫逐渐沉入了海底,用三个短腕把自己倒过来牢牢粘在海床上,进食趋于停滞,同时体轴扭转90°,那个原本位于一侧的海星雏形翻到上面,表现出经典的五角星形状。

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晚期的短腕幼虫,已经用短腕固定在海床上

The larva of Luidia sarsi (starfish). When the yellow-orange juvenile starfish detaches from the larval body and sinks to the sea bed, the rest of the larval body may then continue to swim in the plankton for more than a month before it dies.海星Luidia sarsi,它的生命开始于一个小小的幼虫,体内藏着个微型海星。随着幼虫的生长,海星迁移到体外,当幼虫在海底安顿下来,它们就彻底分离了。这对于海星来说再正常不过,但在Luidia身上,还会发生一件神奇的事情。幼虫不会退化,反而游离开去,并作为一个独立的动物生活好几个月。

晚期的短腕幼虫,海星雏形清晰可见

再经过一小段时间,那个海星雏形终于瓜熟蒂落,从羽腕幼虫身上脱落下来,开始独立生活,最终长成成年的海星;而那个羽腕幼虫就逐渐衰老死去了——想象一下,不是幼年的你“长成”了成年的你,而是幼年的你“长出”了成年的你,特别是在海星刚刚脱落的短暂时期,世界上有两个你,一个是幼年的你,一个是成年的你。

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刚刚脱落的幼年海星,左侧是海克尔的插画,右侧是2015年显微摄影大赛第七名作品

​下面用一个动画连续演示这整个过程:

但这还不是全部,海星以极强的再生能力著称,这体现在它的整个生命周期里,甚至在某些物种身上发展成一种繁殖策略:众所周知的,成年海星因外伤遗留的断肢能长成新的个体,有些属的海星就会主动分裂或断肢,倍增自己。这样的海星即便被碎尸,只要碎片长度大于1厘米就能长成完整的新海星。 而当食物充沛的时候, ​连羽腕幼虫或者短腕幼虫也会自割分裂甚至出芽生殖,却迟迟长不出海星的雏形——这再次印证了真核生物中一条极普遍的规律:在环境优渥的时候,生物倾向于用无性生殖扩增种群;当环境严苛的时候,生物倾向于用有性生殖重组基因,产生更多样的后代。

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一只从断腕发育来的新海星,4条新腕还没长大

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一只成年的雌性海星正在释放卵子,它们每条腕都有生殖腺,开口于腕的背面基部

最后,整个棘皮动物门的发育历程与此大同小异,但因类群不同有所差别,这里不再赘述,它们的解剖也相当有趣,请读者自行涉猎。

 

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  • 版权声明:本文转载自: 刘大可先生的微博,于7个月前,由科学公园发表,共 3701字。
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目前评论:1   其中:访客  1   博主  0

  1. avatar Adam 1

    动画在哪里?

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